Абсолютната рефрактерност е

Всички физиологични реакции се основават на способността на живите клетки да реагират на стимул. Дразнещ - всяка промяна във външната или вътрешната среда, която засяга клетка или многоклетъчна система (тъкан, организъм).

Дразнители

По природа дразнителите се разделят на:
?? физически (звук, светлина, температура, вибрации, осмотично налягане), електрическите стимули са от особено значение за биологичните системи;
?? химически (йони, хормони, невротрансмитери, пептиди, ксенобиотици);
?? информационни (гласови команди, конвенционални знаци, условни стимули).

Според биологичното си значение дразнителите се разделят на:
?? адекватни - стимули, за възприемането на които биологичната система има специални адаптации;
?? неадекватни - стимули, които не съответстват на естествената специализация на рецепторните клетки, върху които те действат.

Дразнител ще предизвика възбуда само ако е достатъчно силен. Праг на възбуждане - минималната сила на стимула, достатъчна да предизвика възбуждане на клетката. Изразът „праг на възбуда“ има няколко синонима: праг на дразнене, праг на сила на стимула, праг на сила.

Възбуждането като активен отговор на клетката към стимул

Отговорът на клетката на външни въздействия (дразнене) се различава от отговора на небиологичните системи по следните характеристики:
?? енергията за реакцията на клетката не е енергията на стимула, а енергията, генерирана в резултат на метаболизма в самата биологична система;
?? силата и формата на реакцията на клетката не се определят от силата и формата на външно въздействие (ако силата на стимула е по-висока от прага).

В някои специализирани клетки реакцията на стимул е особено интензивна. Тази интензивна реакция се нарича възбуда. Възбуждането е активна реакция на специализирани (възбудими) клетки на външни влияния, проявяваща се във факта, че клетката започва да изпълнява присъщите й специфични функции.

Възбудимата клетка може да бъде в две дискретни състояния:
?? състояние на покой (готовност за реакция на външни влияния, извършване на вътрешна работа);
?? състояние на възбуда (активно изпълнение на специфични функции, изпълнение на външна работа).

В тялото има 3 вида възбудими клетки:
?? нервни клетки (възбудата се проявява чрез генериране на електрически импулс);
?? мускулни клетки (възбудата се проявява чрез свиване);
?? секреторни клетки (възбуждането се проявява чрез освобождаване на биологично активни вещества в междуклетъчното пространство).

Възбудимост - способността на клетката да премине от състояние на покой в ​​състояние на възбуда под действието на дразнител. Различните клетки имат различна възбудимост. Възбудимостта на една и съща клетка се променя в зависимост от нейното функционално състояние.

Почивна възбудима клетка

Мембраната на възбудимата клетка е поляризирана. Това означава, че има постоянна потенциална разлика между вътрешната и външната повърхност на клетъчната мембрана, която се нарича мембранен потенциал (МР). В покой величината на MF е –60... –90 mV (вътрешната страна на мембраната се зарежда отрицателно спрямо външната). Стойността на МР на клетка в покой се нарича потенциал на покой (RP). MF на клетката може да бъде измерена чрез поставяне на един електрод вътре, а другия извън клетката (Фигура 1А).

Фигура: 1. Схема на регистрация на потенциала на клетъчната мембрана (А); мембранния потенциал на клетката в покой и възможните му промени (B).

Намаляването на MP спрямо нормалното му ниво (PP) се нарича деполяризация, а увеличението се нарича хиперполяризация. Под реполяризация се разбира възстановяване на първоначалното ниво на МП след неговата промяна (вж. Фиг. 1 Б).

Електрически и физиологични прояви на възбуда

Нека разгледаме различни прояви на възбуда, като използваме примера за дразнене на клетките с електрически ток (фиг. 2).

Фигура: 2. Промяна в мембранния потенциал на клетката (A) под действието на електрически ток с различна сила (B).

Под действието на слаби (подпрагови) импулси на електрически ток в клетката се развива електротоничен потенциал. Електротоничният потенциал (ЕР) е промяна в мембранния потенциал на клетката, причинена от постоянен електрически ток. ЕР е пасивна реакция на клетката към електрически стимул; състоянието на йонните канали и йонният транспорт в този случай не се променят. ЕР не се проявява от физиологичната реакция на клетката. Следователно ЕР не е възбуда.

Под действието на по-силен подпрагов ток се появява по-продължително изместване на MF - локален отговор. Локалният отговор (LO) е активна реакция на клетката към електрически стимул, но състоянието на йонните канали и йонния транспорт се променя незначително. LO не се проявява чрез забележима физиологична реакция на клетката. LO се нарича локално вълнение, тъй като това вълнение не се разпространява през мембраните на възбудимите клетки.

Под действието на праговия и надпраговия ток в клетката се развива потенциал за действие (AP). AP се характеризира с факта, че стойността на MP на клетката много бързо намалява до 0 (деполяризация) и след това мембранният потенциал придобива положителна стойност (+ 20... + 30 mV), т.е. вътрешната страна на мембраната се зарежда положително спрямо външната. Тогава MF стойността бързо се връща на първоначалното си ниво. Силната деполяризация на клетъчната мембрана по време на PD води до развитие на физиологични прояви на възбуда (свиване, секреция и др.). PD се нарича разпръскващо вълнение, тъй като, възниквайки в една част на мембраната, тя бързо се разпространява във всички посоки.

Механизмът на развитие на PD е практически един и същ за всички възбудими клетки. Механизмът на конюгация на електрически и физиологични прояви на възбуда е различен за различните видове възбудими клетки (конюгация на възбуждане и свиване, конюгация на възбуждане и секреция).

Устройство за клетъчна мембрана на възбудима клетка

В механизмите за развитие на възбуждане участват 4 вида йони: K +, Na +, Ca ++, Cl - (йони Ca ++ участват в процесите на възбуждане на някои клетки, например кардиомиоцити, а Cl йони са важни за развитието на инхибиране). Клетъчната мембрана, която е липиден двуслой, е непропусклива за тези йони. В мембраната има 2 вида специализирани интегрални протеинови системи, които осигуряват транспортирането на йони през клетъчната мембрана: йонни помпи и йонни канали.

Йонни помпи и трансмембранни йонни градиенти

Йонните помпи (помпи) са интегрални протеини, които осигуряват активен транспорт на йони срещу градиента на концентрацията. Енергията за транспорт е енергията на АТФ хидролизата. Разграничаване между Na + / K + помпа (изпомпва Na + от клетката в замяна на K +), Ca ++ помпа (изпомпва Ca ++ от клетката), Cl– помпа (изпомпва Cl - от клетката).

В резултат на работата на йонните помпи се създават и поддържат трансмембранни йонни градиенти:
?? концентрацията на Na +, Ca ++, Cl - вътре в клетката е по-ниска от външната (в междуклетъчната течност);
?? концентрацията на K + вътре в клетката е по-висока от външната.

Йонни канали

Йонните канали са интегрални протеини, които осигуряват пасивен транспорт на йони по градиента на концентрацията. Енергията за транспортиране е разликата в концентрацията на йони от двете страни на мембраната (трансмембранен градиент на йони).

Неселективните канали имат следните свойства:
?? позволяват на всички видове йони да преминават, но пропускливостта за йони K + е много по-висока, отколкото за други йони;
?? винаги отворени.

Селективните канали имат следните свойства:
?? преминава само един вид йони; всеки вид йон има свой собствен тип канали;
?? може да бъде в едно от 3 състояния: затворено, активирано, инактивирано.

Селективната пропускливост на селективния канал се осигурява от селективен филтър, който е образуван от пръстен от отрицателно заредени кислородни атоми, който се намира в най-тясната точка на канала.

Промяната в състоянието на канала се осигурява от работата на механизма на портата, който е представен от две протеинови молекули. Тези протеинови молекули, така наречените активиращи врати и инактивиращи врати, чрез промяна на тяхната конформация, могат да блокират йонния канал.

В покой активиращата порта е затворена, портата за инактивиране е отворена (каналът е затворен) (Фиг. 3). Когато сигнал действа върху порталната система, портата за активиране се отваря и транспортирането на йони през канала започва (каналът се активира). При значителна деполяризация на клетъчната мембрана портата за инактивиране се затваря и транспортът на йони спира (каналът се инактивира). Когато нивото на MP се възстанови, каналът се връща в първоначалното си (затворено) състояние.

Фигура: 3. Състояния на селективен йонен канал и условия за прехода между тях.

В зависимост от сигнала, който причинява отварянето на затвора за активиране, селективните йонни канали се разделят на:
?? хемочувствителни канали - сигнал за отваряне на вратата за активиране е промяна в конформацията на протеиновия рецептор, свързана с канала, в резултат на прикрепването на лиганд към него;
?? потенциално чувствителни канали - сигнал за отваряне на портата за активиране е намаляване на MP (деполяризация) на клетъчната мембрана до определено ниво, което се нарича критично ниво на деполяризация (CCD).

Механизъм за формиране на потенциал за почивка

Потенциалът за почивка на мембраната се формира главно поради освобождаването на К + от клетката през неселективни йонни канали. Изтичането на положително заредени йони от клетката води до факта, че вътрешната повърхност на клетъчната мембрана се зарежда отрицателно спрямо външната.

Мембранният потенциал, произтичащ от изтичане на K +, се нарича „равновесен калиев потенциал“ (Ek). Може да се изчисли, като се използва уравнението на Нернст

където R е универсалната газова константа,
T - температура (Келвин),
F - номер на Фарадей,
[K +] nar - концентрация на K + йони извън клетката,
[K +] vn - концентрация на K + йони вътре в клетката.

PP обикновено е много близо до Ek, но не е точно равно на него. Тази разлика се обяснява с факта, че следното допринася за формирането на ПП:

?? влизане в клетката на Na + и Cl– чрез неселективни йонни канали; в този случай влизането в клетката на Cl– допълнително хиперполяризира мембраната, а навлизането на Na + допълнително я деполяризира; приносът на тези йони за образуването на РР е малък, тъй като пропускливостта на неселективните канали за Cl– и Na + е 2,5 и 25 пъти по-ниска от тази за K +;

?? директен електрогенен ефект на Na + / K + йонната помпа, който възниква, когато йонната помпа работи асиметрично (броят на транспортираните в клетката йони K + не е равен на броя на Na + йони, отстранени от клетката).

Механизъм за развитие на потенциала за действие

Има няколко фази в потенциала за действие (фиг. 4):

?? фаза на деполяризация;
?? фаза на бърза реполяризация;
?? фаза на бавна реполяризация (отрицателен потенциал за проследяване);
?? фаза на хиперполяризация (положителен потенциал за следи).

Фигура: 2.4. Промяна в мембранния потенциал, интензивността на калиевия и натриевия трансмембранен ток и възбудимостта на клетката в различни фази на потенциала за действие.

D - фаза на деполяризация, Pb - фаза на бърза реполяризация, PM - фаза на бавна реполяризация, D - фаза на хиперполяризация;

H - период на нормална възбудимост, Pa - период на абсолютна рефрактерност, Po - период на относителна рефрактерност, H + - период на свръхестествена възбудимост, H- - период на субнормална възбудимост

Фаза на деполяризация. Развитието на PD е възможно само под действието на стимули, които предизвикват деполяризация на клетъчната мембрана. Когато клетъчната мембрана се деполяризира до критично ниво на деполяризация (CCD), настъпва лавиноподобно отваряне на чувствителни на напрежение Na + канали. Положително заредените Na + йони навлизат в клетката по градиент на концентрация (натриев ток), в резултат на което мембранният потенциал много бързо намалява до 0 и след това придобива положителна стойност. Феноменът на промяна в знака на мембранния потенциал се нарича обръщане на мембранния заряд..

Фазата на бърза и бавна реполяризация. В резултат на деполяризация на мембраната се отварят потенциално чувствителни K + канали. Положително заредените K + йони напускат клетката по концентрационен градиент (калиев ток), което води до възстановяване на мембранния потенциал. В началото на фазата интензивността на калиевия ток е висока и реполяризацията настъпва бързо, до края на фазата интензивността на калиевия ток намалява и реполяризацията се забавя.

Фазата на хиперполяризация се развива поради остатъчния калиев ток и поради директния електрогенен ефект на активираната Na + / K + помпа.

Overshut - периодът от време, през който мембранният потенциал има положителна стойност.

Праговият потенциал е разликата между потенциала на мембраната в покой и критичното ниво на деполяризация. Стойността на праговия потенциал определя възбудимостта на клетката - колкото по-голям е праговият потенциал, толкова по-малка е възбудимостта на клетката.

Промяна в клетъчната възбудимост по време на развитието на възбуда

Ако приемем за норма ниво на възбудимост на клетка в състояние на физиологичен покой, тогава по време на развитието на цикъла на възбуждане могат да се наблюдават нейните трептения. В зависимост от нивото на възбудимост се различават следните състояния на клетката (вж. Фиг. 4).

?? Свръхестествена възбудимост (екзалтация) е състояние на клетка, при което нейната възбудимост е по-висока от нормалната. Свръхестествена възбудимост възниква по време на първоначалната деполяризация и по време на фазата на бавна реполяризация. Увеличението на възбудимостта на клетките през тези фази на PD се дължи на намаляване на праговия потенциал в сравнение с нормата..

?? Абсолютната рефрактерност е състояние на клетката, при което нейната възбудимост спада до нула. Не, дори и най-силният стимул може да предизвика допълнително възбуждане на клетката. По време на фазата на деполяризация клетката е невъзбудима, тъй като всички нейни Na ​​+ канали вече са в отворено състояние.

?? Относителна рефрактерност - състояние, при което възбудимостта на клетката е много по-ниска от нормалната; само много силни стимули могат да възбудят клетката. По време на фазата на реполяризация каналите се връщат в затворено състояние и възбудимостта на клетката постепенно се възстановява.

?? Субнормалната възбудимост се характеризира с леко намаляване на възбудимостта на клетките под нормалното ниво. Това намаляване на възбудимостта се дължи на увеличаване на праговия потенциал по време на фазата на хиперполяризация..

Абсолютната рефрактерност е

Рефрактерният период се дължи на поведението на зависимите от напрежението натриеви и зависими от напрежението калиеви канали на възбудимата мембрана..

По време на PD, натриевите (Na +) и калиевите (K +) канали се преместват от състояние в състояние. Na + каналите имат три основни състояния - затворено, отворено и инактивирано. K + каналите имат две основни състояния - затворено и отворено..

Когато мембраната се деполяризира по време на AP, каналите Na + след отворено състояние (при което започва AP, образуван от входящия Na + ток) временно преминават в неактивирано състояние, а каналите K + се отварят и остават отворени известно време след края на AP, създавайки изходящ K + ток, водещ мембранен потенциал към изходното ниво.

В резултат на инактивиране на Na + канали настъпва абсолютен рефрактерен период. По-късно, когато някои от Na + каналите вече са напуснали инактивираното състояние, AP може да възникне. За появата му обаче са необходими много силни стимули, тъй като, първо, все още има малко "работещи" Na + канали, и второ, отворените K + канали създават изходящ K + ток и входящият Na + ток трябва да го блокира, за да се появи AP. е относителният огнеупорен период.

Изчисляване на огнеупорния период

Огнеупорният период може да се изчисли и опише графично, като преди това се изчисли поведението на зависимите от напрежението Na + и K + канали. Поведението на тези канали от своя страна се описва от гледна точка на проводимостта и се изчислява по отношение на коефициентите на трансфер.

Проводимост за калий GК на единица площ [S / cm²]

- коефициент на прехвърляне от затворено в отворено състояние за K + канали [1 / s];

- коефициент на трансфер от отворено в затворено състояние за K + канали [1 / s];

n - част от K + канали в отворено състояние;

(1 - n) - част от K + канали в затворено състояние

Проводимост за натрий GNa на единица площ [S / cm²]

- коефициент на прехвърляне от затворено в отворено състояние за Na + канали [1 / s];

- съотношение на трансфер от отворено към затворено състояние за Na + канали [1 / s];

m - фракция на Na + канали в отворено състояние;

(1 - m) - фракция на Na + канали в затворено състояние;

- коефициент на прехвърляне от инактивирано в неактивирано състояние за Na + канали [1 / s];

- коефициент на прехвърляне от неактивирано в инактивирано състояние за Na + канали [1 / s];

h - фракция от Na + канали в неактивирано състояние;

(1 - h) - част от Na + канали в инактивирано състояние.

Фондация Уикимедия. 2010 г..

  • Реформи и ред (партия)
  • Рефрактор

Вижте какво е „Рефрактерност“ в други речници:

РЕФРАКЦИЯ - (от френския refractaire не реагира) във физиологията, отсъствие или намаляване на възбудимостта на нерв или мускул след предварително възбуждане. Рефрактерността е в основата на инхибирането. Огнеупорният период продължава от няколко десет хилядни (в...... Голям енциклопедичен речник

рефрактерност - имунитет Речник на руските синоними. рефрактерност съществително, брой синоними: 1 • имунитет (5) Речник синоним... Речник на синоними

РЕФРАКЦИЯ - (от френски refractaire не реагира), намаляване на клетъчната възбудимост, придружаващо появата на потенциал за действие. По време на пика на потенциала за действие възбудимостта напълно изчезва (абсолютна R.) поради инактивиране на натрий и...... Биологичен енциклопедичен речник

огнеупорност - и, добре. рефрактор прил. имунни. fiziol. Отсъствие или намаляване на възбудимостта на нерв или мускул след предишно възбуждане. SES... Исторически речник на руските галицизми

рефрактерност - (от фр. réfractaire не реагира) (fiziol.), отсъствие или намаляване на възбудимостта на нерв или мускул след предишно възбуждане. Рефрактерността лежи в основата на инхибирането. Рефрактерният период продължава от няколко десет хилядни (в...... Енциклопедичен речник

Рефрактерност - (от френския refractaire refractory) краткосрочно намаляване на възбудимостта (вж. Възбудимост) на нервните и мускулните тъкани непосредствено след потенциала за действие (вж. Потенциал на действие). Р. се намира по време на стимулиране на нервите и...... Великата съветска енциклопедия

рефрактерност - (френски refractaire не реагира) преходно състояние на намалена възбудимост на нервната или мускулната тъкан, възникващо след тяхното възбуждане... Изчерпателен медицински речник

РЕФРАКЦИЯ - (от френския refractaire не реагира) (fiziol.), Отсъствие или намаляване на възбудимостта на нерв или мускул след предишно възбуждане. R. е основата на инхибирането. Рефрактерният период продължава от няколко. десет хилядни (в ми. нерви. влакна) до... Естествена наука. енциклопедичен речник

рефрактерност - пречупване и... Руски правописен речник

РЕФРАКЦИЯ - [от фр. refraktaire не реагира; лат. refraktarius inber] отсъствие или намаляване на възбудимостта на нерв или мускул след предварително възбуждане. Р. е в основата на нервния процес на инхибиране... Психомоторика: речник-справка

Рефрактерност. Количествена мярка за възбудимост.

Рефрактерност. Рефрактерността е временно намаляване на възбудимостта на тъканите, което възниква, когато се появи потенциал за действие. В този момент повтарящите се дразнения не предизвикват отговор (абсолютна рефрактерност). Продължава не повече от 0,4 милисекунди и след това започва фазата на относителна рефрактерност, когато дразненето може да предизвика слаба реакция. Тази фаза се заменя с фаза на повишена възбудимост - свръхнормалност. Индекс на рефрактерност (рефрактерен период) - времето, през което възбудимостта на тъканите е намалена. Рефрактерният период е по-кратък, колкото по-висока е възбудимостта на тъканите..

Процесът на възбуда е придружен от промяна в възбудимостта. Това е значението на свойството на огнеупорността. Тази дума, в превод означаваща импресивност, е въведена в науката от Е. Дж. Марей, който открива през 1876 г. потискането на възбудимостта на миокарда в момента на неговото възбуждане. По-късно се открива рефрактерност във всички възбудими тъкани. През 1908 г. Н. Е. Введенски установява, че след потисничество има леко повишаване на възбудимостта на възбудената тъкан.

Има три основни етапа на огнеупорност, те обикновено се наричат ​​фази:

- Развитието на възбуда първоначално е придружено от пълна загуба на възбудимост (e = 0). Това състояние се нарича абсолютно рефрактерна фаза. То съответства на времето на деполяризация на възбудимата мембрана. По време на абсолютно рефрактерна фаза възбудимата мембрана не може да генерира нов потенциал за действие, дори ако на нея се въздейства от произволно силен стимул (S „-> oo). Естеството на абсолютно огнеупорната фаза е, че по време на деполяризация всички захранвани с напрежение йонни канали са в отворено състояние и допълнителните стимули не могат да предизвикат процес на затвора (те просто няма върху какво да действат).

- Относително огнеупорна фаза - връща възбудимостта от нула до началното ниво (e0). Относително огнеупорната фаза съвпада с реполяризацията на възбудимата мембрана. С течение на времето във все по-голям брой захранвани с напрежение йонни канали процесите на затвора, свързани с предишното възбуждане, са завършени и каналите отново придобиват способността за следващия преход от затворено в отворено състояние под действието на следващия стимул. С течение на времето, спрямо огнеупорната фаза, праговете на възбуждане постепенно намаляват (S „o

- Фазата на екзалтация, която се характеризира с повишена възбудимост (e> e0). Очевидно е свързано с промяна в свойствата на сензора за напрежение по време на възбуждане. Поради пренареждането на конформацията на протеиновите молекули, техните диполни моменти се променят, което води до увеличаване на чувствителността на сензора за напрежение към изместване на мембранния потенциал (критичният мембранен потенциал се приближава до потенциала на покой).

Различните възбудими мембрани имат различна продължителност за всяка огнеупорна фаза. И така, в скелетните мускули ARF трае средно 2,5 ms, RUF - около 12 ms, PE - около 2 ms. Миокардът се отличава с много по-дълъг ARF - 250-300 ms, който осигурява ясен ритъм на сърдечните контракции и е необходимо условие за живота. При типичните кардиомиоцити относително рефрактерната фаза трае около 50 ms и като цяло продължителността на абсолютно рефрактерната и относително рефрактерна фази е приблизително равна на продължителността на потенциала за действие. Разликите в продължителността на огнеупорните фази се дължат на неравномерната инерция на зависимите от напрежението йонни канали. В тези мембрани, където възбуждането се осигурява от натриеви канали, огнеупорните фази са най-преходни и потенциалът на действие е най-кратък (от порядъка на няколко милисекунди). Ако калциевите канали са отговорни за възбуждането (например в гладката мускулатура), тогава рефрактерните фази се забавят до секунди. В сарколемата на кардиомиоцитите са налични и двата канала, в резултат на което продължителността на огнеупорните фази отнема междинна стойност (стотици милисекунди).

Рефрактерен период в възбудими клетки

По време на фазата на деполяризация на потенциала за действие, зависимите от напрежението канали на натриеви йони се отварят за кратко, но след това h-портата се инактивира. По време на периода на инактивиране на натриевите йонни канали, възбудимите клетки не могат да реагират с увеличаване на пропускливостта на натрий на повтарящ се стимул. Следователно, по време на фазата на деполяризация, мембраната не може да генерира потенциал за действие в отговор на действието на прагови или надпрагови стимули. Това състояние се нарича абсолютна рефрактерност, чието време е 0,5-1,0 ms в нервните влакна и средно 2 ms в клетките на скелетните мускули. Периодът на абсолютна рефрактерност приключва, след като броят на инактивираните натриеви канали намалява и броят на затворените натриеви канали постепенно се увеличава. Тези процеси протичат по време на фазата на реполяризация, когато период на относителна рефрактерност съответства на намаляване на броя на напрежение-зависими натриеви йонни канали в състояние на инактивиране. Периодът на относителна рефрактерност се характеризира с факта, че само определена част от зависимите от напрежението канали на натриеви йони преминава в затворено състояние и поради това прагът на възбудимост на клетъчната мембрана има по-високи стойности, отколкото в първоначалното състояние. Следователно възбудимите клетки в периода на относителна рефрактерност могат да генерират потенциали за действие, но когато са изложени на стимули с надпрагова сила. Въпреки това, поради малкия брой волтаж-натриеви йонни канали в затворено състояние, амплитудата на потенциалите на действие, генерирани в този случай, ще бъде по-малка, отколкото при условията на първоначалната възбудимост на нервна или мускулна клетка..

В клетките на възбудими тъкани максималният брой генерирани потенциали за действие за единица време се дължи на два фактора: продължителността на потенциала на действие и продължителността на периода на абсолютна рефрактерност след всеки импулс. На тази основа във физиологията се формулира съвременната концепция за лабилност: колкото по-кратък е периодът на абсолютна рефрактерност при възбуждане на възбудима тъкан, толкова по-висока е нейната функционална подвижност или лабилност, толкова повече потенциални действия се генерират в нея за единица време.

При непрекъснато стимулиране на нерва с електрически ток лабилността на нерва зависи от честотата и силата на стимулацията. В зависимост от честотата и силата на нервно дразнене, свиването на мускула, който инервира, може да бъде с максимална или минимална амплитуда. Тези явления бяха наречени съответно оптимални и песимумни (Н. Й. Введенски). Максималната (оптимално голяма) мускулна контракция се получава, ако всеки следващ електрически стимул действа върху нерва по време на неговото състояние на свръхестествена възбудимост след предишния потенциал за действие. Минимална (или песимална) мускулна контракция се получава, когато всеки следващ електрически стимул действа върху нерв, който е в период на относителна рефрактерност след предишния потенциал за действие. Следователно стойностите на оптималната честота на нервна стимулация винаги са по-малки от стойностите на песималната честота на стимулация.

Мерките за възбудимост включват:

- Прагът на дразнене е първата основна мярка за дразнител от всякакво естество. Но за количествена оценка на възбудимостта в медицината не се използва никакъв стимул, а се използва електрически ток. С помощта на електрически ток се тестват мускулите, нервите, синапсите. Електрическият ток е точно дозиран - електрическият ток може лесно да се дозира, освен това според два показателя: по сила и по продължителност. При другите дразнители е различно: например, химичен може да се дозира според силата (концентрацията), но не и според продължителността, тъй като отнема време, за да се отмие. С помощта на електрически ток бяха получени още 3 мерки за възбудимост, една от които се използва в медицината:

- Основната мярка е реобазата - минималната сила на постоянен ток, която, действайки продължително, но определено време, може да предизвика реакция. Недостатъкът на тази мярка - определението за време е трудно да се определи - неясно е.

- Полезно време е времето, през което трябва да действа текущата сила в 1 реобаза, за да предизвика реакция. Но дори тази мярка за възбудимост не намери приложение в медицинската практика, тъй като, както показва графиката, тя е разположена на много равна част от кривата „сила - време“ и всяка неточност (малка неточност) доведе до голяма грешка.

- Хронаксията е минималното време, през което токът трябва да действа в 2 реобази, за да предизвика отговор. На графиката това е участъкът от кривата, където връзката между сила и време е точно проследена. Чрез хронаксията се определя възбудимостта на нервите, мускулите, синапсите. Този метод определя къде е възникнала лезията на нервно-мускулната система: на ниво мускули, нерви, синапси или централни образувания.

Дата на добавяне: 12.08.2015; показвания: 11 268. Нарушаване на авторски права

Рефрактерни периоди

В сравнение с електрическите импулси, които се появяват в нервите и скелетните мускули, продължителността на сърдечния потенциал за действие е много по-голяма. Това се дължи на дългия рефрактерен период, през който мускулите са имунизирани срещу повтарящи се стимули. Тези дълги периоди са физиологично необходими, тъй като по това време кръвта се изхвърля от вентрикулите и последващото им пълнене за следващото свиване.

Както е показано на фигура 1.15, по време на потенциала на действие се разграничават три нива на огнеупорност. Степента на рефрактерност първоначално отразява броя на бързите Na + канали, които са излезли от неактивното си състояние и са в състояние да се отворят. По време на фаза 3 на потенциала за действие се увеличава броят на Na + каналите, които са излезли от неактивно състояние и са в състояние да реагират на деполяризация. Това от своя страна увеличава вероятността стимулите да задействат развитието на потенциала за действие и да доведат до неговото разпространение..

Абсолютният рефрактерен период е периодът, през който клетките са напълно нечувствителни към нови стимули. Ефективният огнеупорен период се състои от абсолютен огнеупорен период, но продължавайки след него, включва и кратък интервал фаза 3, през който стимулът възбужда локален потенциал за действие, който не е достатъчно силен, за да се разпространи по-нататък. Относителният рефрактерен период е интервалът, през който стимулите възбуждат потенциал за действие, който може да се разпространи, но се характеризира с по-бавен темп на развитие, по-ниска амплитуда и по-ниска скорост на проводимост поради факта, че в момента на стимулация клетката е имала по-малко отрицателен потенциал от потенциала на покой.

След относително огнеупорен период се изолира кратък период на свръхестествена възбудимост, при който стимулите, чиято сила е под нормата, могат да предизвикат потенциал за действие.

Рефрактерният период на предсърдните клетки е по-кратък от този на вентрикуларните миокардни клетки, така че предсърдният ритъм може значително да надвишава камерния ритъм при тахиаритмии

Провеждане на импулс

По време на деполяризация електрически импулс се разпространява през кардиомиоцитите, бързо преминавайки към съседни клетки, поради факта, че всеки кардиомиоцит се свързва със съседни клетки чрез контактни мостове с ниско съпротивление. Скоростта на деполяризация на тъканите (фаза 0) и скоростта на проводимост през клетката зависи от броя на натриевите канали и стойността на потенциала за почивка. Тъканите с висока концентрация на Na + канали, като влакната на Purkinje, имат голям, бърз входен ток, който бързо се разпространява в и между клетките и осигурява бързо провеждане на импулса. За разлика от това, скоростта на провеждане на възбуждане ще бъде много по-ниска в клетките с по-малко отрицателен потенциал за почивка и голям брой неактивни бързи натриеви канали (фиг. 1.16). По този начин стойността на потенциала за покой силно влияе върху скоростта на развитие и провеждане на потенциала за действие..

Нормална последователност на сърдечната деполяризация

Обикновено в синоатриалния възел се генерира електрически импулс, който причинява сърдечен ритъм (фиг. 1.6). Импулсът се разпространява до предсърдните мускули чрез междуклетъчни контактни мостове, които осигуряват непрекъснатост на разпространението на импулса между клетките.

Обикновените мускулни влакна на предсърдията участват в разпространението на електрически импулс от CA-до AV-възела; на някои места по-плътното подреждане на влакната улеснява проводимостта на импулсите.

Поради факта, че атриовентрикуларните клапи са заобиколени от фиброзна тъкан, преминаването на електрически импулс от предсърдията към вентрикулите е възможно само през AV възела. Веднага след като електрическият импулс достигне атриовентрикуларния възел, има забавяне в по-нататъшното му провеждане (приблизително 0,1 секунди). Причината за забавянето е бавното провеждане на импулса от влакна с малък диаметър във възела, както и бавният пейсмейкър тип потенциал за действие на тези влакна (трябва да се помни, че бързите натриеви каналчета в тъканта на пейсмейкъра са постоянно неактивни и скоростта на възбуждане се дължи на бавни калциеви тубули) Полезна е пауза в провеждането на импулса на мястото на атриовентрикуларния възел, тъй като дава време на атриумите да се свият и напълно да изпразнят съдържанието преди началото на камерно възбуждане. В допълнение, това забавяне позволява на атриовентрикуларния възел да действа като вратар, предотвратявайки твърде чести стимули от предсърдията към вентрикулите по време на предсърдна тахикардия..

Излизайки от атриовентрикуларния възел, сърдечният потенциал за действие се разпространява по бързо провеждащите снопчета от влакна His и Purkinje до по-голямата част от клетките на камерния миокард. Това осигурява координирано свиване на камерните кардиомиоцити.

Абсолютната рефрактерност е

Процесът на възбуждане е придружен от промяна в възбудимостта на BM. Рефрактерността е дума, която означава „невзрачност“. Рефрактерността е промяна в възбудимостта при възбуда. Динамиката на възбудимост по време на възбуда във времето може да бъде представена в следната форма:

ARF - абсолютна рефрактерна фаза;

RPF - относителна рефрактерна фаза;

FE - фаза на екзалтация.

На кривата са маркирани три секции, които се наричат ​​фази.

Развитието на възбуда в началото е придружено от пълна загуба на възбудимост (S = 0). Това състояние се нарича абсолютна рефрактерна фаза (ARF). То съответства на времето на деполяризация на възбудимата мембрана, т.е. преходът на мембранния потенциал от нивото на РР до пиковата стойност на PD (до максималната стойност) (вж. PD). По време на ARF възбудимата мембрана не може да генерира нов AP, дори и да се въздейства от произволно силен стимул. Естеството на ARF е, че по време на деполяризация всички зависими от напрежението йонни канали са в отворено състояние и допълнителните стимули (стимули) не могат да причинят портални процеси, тъй като те просто нямат върху какво да действат.

ARF се променя от относителната рефрактерна фаза (RRF), по време на която възбудимостта се връща от 0 до началното ниво (S = So). RUF съвпада във времето с реполяризация на възбудимата мембрана. През това време все по-голям брой напреженови канали завършват процесите на стробиране, с които е свързано предишното възбуждане. В същото време каналите възвръщат способността за следващ преход от затворено състояние в отворено състояние под въздействието на следващия стимул. По време на RUF праговете на възбуда постепенно намаляват и следователно възбудимостта се възстановява до първоначалното ниво (до Sо).

Фазата на екзалтация (FE), която се характеризира с повишена възбудимост (S> So), следва RUF. Очевидно е свързано с промени в свойствата на сензора за напрежение по време на възбуждане. Предполага се, че поради конформационните пренареждания на протеиновите молекули техният диполен момент се променя, което води до увеличаване на чувствителността на сензора за напрежение и до промени в разликата в потенциала на мембраната, т.е. критичният мембранен потенциал изглежда се приближава.

Различните мембрани имат различна продължителност за всяка фаза. Така например, в скелетните мускули ARF трае средно 2,5 ms, ARF - около 12 ms, PE - 2 ms. Човешкият миокард се отличава с много дълъг ARF от 250-300 ms, който осигурява ясен ритъм на сърдечните контракции. Разликата във времето на всяка фаза се обяснява с това кои канали са отговорни за този процес. В тези мембрани, където възбудимостта се осигурява от натриевите канали, огнеупорните фази са най-преходни и PD има най-кратка продължителност. Ако обаче калциевите канали са отговорни за възбудимостта, тогава огнеупорните фази се забавят до секунди. И двата канала (каналите) присъстват в миокардната мембрана на човека, в резултат на което продължителността на огнеупорните фази е междинна.

Възбудимата мембрана принадлежи към нелинейни и активни среди. Активна среда е тази, която генерира електромагнитна енергия под действието на приложено върху нея електромагнитно поле. Способността за BEG (да образува PD) отразява активния характер на възбудимостта на мембраната. Активният характер се проявява и в присъствието на ODS раздел по неговата I - V характеристика. Това също показва нелинейността на възбудимата мембрана, тъй като отличителна черта на нелинейността на средата е нелинейна функция, зависимостта на потоците от силите, които ги причиняват. В нашия случай това е зависимостта на йонния ток от трансмембранното напрежение. Приложено към електрическия процес като цяло, това означава нелинейна зависимост на тока от напрежението..

Нервните и мускулните влакна, като генератори на ЕМЕ (електромагнитна енергия), също имат пасивни електрически свойства. Пасивните електрически свойства характеризират способността на живите тъкани да абсорбират енергията на външна ЕМП (електромагнитно поле). Тази енергия се изразходва за тяхната поляризация и се характеризира със загуба на тъкани. Загубите в живите тъкани водят до отслабване на ЕМП, тоест те говорят за намаляване. Моделите на разпадане на ЕМП са идентични за потенциалите, приложени отвън, и тези, генерирани от самите живи тъкани (TD). Степента на намаляване (затихване) зависи от съпротивлението и капацитета на тъканта. В електрониката съпротивлението и капацитетът (индуктивността) се наричат ​​пасивни свойства на електрическите вериги..

Нека приемем, че в някакъв момент от BM потенциалът мигновено се увеличава до стойност, в резултат на което потенциалът на амортизация ще намалее според exp закона:

- постоянна време на разпадане, т.е. времето, през което амплитудата намалява с коефициент e (37%).

Константата на времето зависи от пасивните свойства на нервните или мускулните влакна:

Така например, за гигантски аксон на калмари, Rн е приблизително и равен на приблизително, следователно, равен на приблизително 1 ms.

Изчезването на потенциала настъпва не само с течение на времето в точката на неговия произход, но също така и с разпределението на потенциала по BM, с разстояние от тази точка. Това намаление не е функция от времето, а от разстоянието:

- константа на дължина, тоест това е разстоянието, с което тя намалява с коефициент.

Потенциалният декремент по протежение на BM настъпва доста бързо в двете посоки от мястото, където е настъпил скокът на мембранния потенциал. Разпределението на електрическия потенциал върху BM се установява почти моментално, тъй като скоростта на разпределение на ЕМП е близка до скоростта на разпространение на светлината (m / s). С течение на времето потенциалът пада във всички точки на влакното (мускулите или нервите). За дългосрочни мембранни потенциални промени, константата на дължината се изчислява по формулата:

- линейно съпротивление на мембраната ();

- цитоплазмена резистентност (Ohm);

- междуклетъчно съпротивление (Ohm).

При къси импулси, като PD, е необходимо да се вземат предвид капацитивните свойства на BM. От експериментите е установено, че капацитетът на BM внася изкривяване в тази формула. Като се вземе предвид изменението, константата на дължината за PD се изчислява по стойността.

Колкото по-голям, толкова по-слаб е потенциалният декремент по протежение на мембраната. И така, в гигантския аксон, калмарите са приблизително 2,5 мм. Големите влакна имат приблизително 10-40 диаметъра.

По този начин те са основните параметри, които характеризират свойствата на кабела на BM. Те определят количествено намаляването на потенциала, както във времето, така и в пространството. За разбиране на механизмите на разпределение на възбуждането влакната са от особено значение. Анализът на кабелните свойства на нервите и мускулите показва тяхната изключително ниска електропроводимост. Така нареченият аксон, с диаметър 1 микрон и дължина 1 м, има устойчивост. Следователно, в невъзбудима мембрана, всяко изместване на мембранния потенциал бързо се намалява в близост до мястото, където е възникнал, което напълно съответства на свойствата на кабела.

Потенциалният декремент също е присъщ на възбудимите мембрани, тъй като разстоянието от мястото на началото на възбуждането е увеличено. Ако обаче разпадащият се потенциал е достатъчен, за да включи процеса на затваряне на потенциално зависими йонни канали, тогава на разстояние от основния фокус на възбуждане се появява нов AP. За това трябва да бъде изпълнено следното условие:

Регенерираният PD също ще бъде разпределен с декремент, но като се гаси, той ще възбуди следващия участък от влакното и този процес се повтаря много пъти:

Поради огромната скорост на декременталното разпределение на потенциала, електрическите измервателни уреди не могат да регистрират изчезването на всеки предходен PD в следващите раздели на BM. По цялата възбудима мембрана, когато възбуждането е разпределено върху нея, устройствата записват само AP с една и съща амплитуда. Разпределението на вълнението напомня на изгаряне на предпазител. Остава впечатлението, че електрическият потенциал се разпределя върху BM без намаляване. Всъщност недекрементното движение на PD по възбудимата мембрана е резултат от взаимодействието на два процеса:

1. Декрементално разпределение на потенциала от предишния PD.

2. Генериране на нов PD. Този процес се нарича регенерация..

Първият от тях протича с няколко порядъка по-бързо от втория, следователно скоростта на възбуждане по влакното е толкова по-висока, толкова по-рядко е необходимо да се препредава (регенерира) AP, което от своя страна зависи от потенциалния декремент по BM (). Влакно с по-голямо проводи по-бързо нервните импулси (импулси на възбуждане).

Във физиологията е приет друг подход за описване на разпределението на възбуждането по нервните и мускулните влакна, което не противоречи на горното. Този подход е разработен от Херман и се нарича метод на местния ток.

1 - възбудима зона;

2 - невъзбудима зона.

Според тази теория между възбудимия и невъзбудимия участък на влакното протича електрически ток, тъй като вътрешната повърхност на първия от тях има положителен потенциал спрямо втория и има потенциална разлика между тях. Токовете, възникващи в живите тъкани поради възбуждане, се наричат ​​локални, тъй като те се разпределят на малко разстояние от възбудената област. Отслабването им се дължи на изразходването на енергия за зареждане на мембраната и за преодоляване на съпротивлението на цитоплазмата на влакната. Местният ток служи като дразнител за зоните за почивка, които са в непосредствена близост до мястото на деполяризация (възбуждане). В тях се развива възбуда, а оттам и нова деполяризация. Това води до установяване на потенциална разлика между новополяризираните и почиващите (следващите) участъци на влакното, в резултат на което в следващия микроконтур се появява локален ток, следователно разпределението на възбуждането е повтарящ се процес.

ФАКТОРИ, ОТРАЖЯВАЩИ СКОРОСТТА

Скоростта на разпределение на възбуждането се увеличава с намаляването на съпротивлението на цитоплазмата и капацитета на клетъчната мембрана, тъй като съпротивлението се определя по формулата:

- дължина на нервните влакна;

- участък от нервното влакно;

- съпротивление на цитоплазмата.

Дебелите влакна имат ниско съпротивление и в резултат на това те провеждат възбуждане по-бързо. И така, в хода на еволюцията някои животни придобиха способността да предават бързо нервни импулси, поради образуването на дебели аксони в тях, чрез сливане на много малки в един голям. Пример за това са гигантските калмарни нервни влакна. Неговият диаметър достига 1–2 mm, докато обикновеното нервно влакно има диаметър 1–10 микрона..

Еволюцията на животинския свят също доведе до използването на друг начин за увеличаване на скоростта на предаване на нервните импулси, т.е. намаляване на капацитета на плазмената мембрана на аксона (аксолема). В резултат на това се появиха нервни влакна, покрити с миелинова обвивка. Те се наричат ​​каши или миелинизирани. Миелиновата обвивка се образува в процеса на "навиване" на клетки около аксона. Обвивката е многомембранна система, включваща от няколко десетки до 200 елемента на клетъчни мембрани, които се прилепват една към друга и в същото време вътрешният им слой образува плътен електрически контакт с аксолемата. Дебелината на цялата миелинова обвивка е относително малка (1 микрона), но това е достатъчно, за да намали значително капацитета на мембраната. Тъй като миелинът е добър диелектрик (съпротивлението на миелиновата обвивка е приблизително), капацитетът на мембраната на миелиновия аксон е около 200 пъти по-малък от капацитета на аксона без пулпа, т.е. приблизително 0,005 и съответно.

Дифузията на йони през миелиновата обвивка е практически невъзможна, освен това в зоните на аксона, покрити с нея, няма зависими от напрежението йонни канали. В тази връзка в пулпните нервни влакна местата на генериране на АР са концентрирани само там, където липсва миелиновата обвивка. Тези места в миелиновата аксонна мембрана се наричат ​​прихващания на Ranvier или активни възли. От прихващане до прихващане се извършват нервни импулси поради декременталното разпределение на електромагнитното поле (движение на локални токове). Разстоянието между съседните отсечки е средно 1 mm, но силно зависи от диаметъра на аксона. Така например, при животните тази зависимост се изразява по следния начин:

Прихващанията на Ranvier заемат приблизително 0,02% от общата дължина на нервното влакно. Площта на всеки от тях е около 20.

Продължителността на възбуждането между съседни активни възли е приблизително 5-10% от продължителността на AP. В тази връзка относително дълъг път (около 1 mm) между последователните участъци на ретранслацията на AP осигурява висока скорост на провеждане на нервния импулс. Трябва да се отбележи, че местните течения,

AP, достатъчни за регенерация, могат дори да преминат през 2-3 последователно разположени прихващания на Ranvier. По-често от необходимото, за да се осигури нормалното разпределение на възбуждането, разположението на активните възли в пулповите аксони служи за повишаване на надеждността на нервните комуникации в тялото. Надеждността на хомоиотермите е по-висока от тази на poikilothers (животни с променливи температури). В безпулсовите аксони ретранслацията на AP се случва много по-често. Там PD генераторите са разположени по цялата дължина на влакното, в непосредствена близост един до друг (около 1 микрон). Това се дължи на относително ниската скорост на провеждане на възбуждане през мембраните на мускулните и нервните влакна, които не са покрити от миелиновата обвивка. За разлика от тях, миелиновите аксони, поради ниския капацитет между местата на прихващанията на Ranvier, придобиват висока скорост на предаване на нервни импулси (до 140 m / s).

Поради относително голямата дължина на участъците на аксона между съседни активни възли, проводимостта на нервния импулс в пулпираното нервно влакно се появява, като че ли, на скокове и поради това се нарича салтотор. Saltotor проводниците осигуряват значителни икономии на енергия. Така например, консумацията с него е 200 пъти по-малка, отколкото при непрекъснато разпределение на нервните импулси заедно без пулп аксони. Най-висока степен на разпределение на възбуждането се наблюдава в пулповите аксони, чийто диаметър е приблизително 10-15 микрона, а дебелината на миелиновата обвивка достига 30-50% от общия диаметър на влакната. Скоростта на провеждане на нервните импулси в миелиновите аксони е пропорционална на диаметъра им. Тогава, както при липсата на пулп аксони, скоростта на провеждане на възбуждане е пропорционална на квадратния корен от диаметъра.

Абсолютната рефрактерност е

Друго важно последствие от инактивирането на Na + -системата е развитието на мембранна рефрактерност. Това явление е илюстрирано на фиг. 2.9. Ако мембраната се деполяризира веднага след развитието на потенциала за действие, тогава възбуждането не възниква нито при стойността на потенциала, съответстваща на прага за предишния потенциал на действие, нито при някаква по-силна деполяризация. Това състояние на пълна невъзбудимост, което продължава около 1 ms в нервните клетки, се нарича абсолютен рефрактерен период. Следва относително огнеупорен период, когато чрез значителна деполяризация все още е възможно да се предизвика потенциал за действие, въпреки че амплитудата му е намалена в сравнение с нормата..

Фигура: 2.9. Рефрактерност след вълнение. В нерва на бозайниците (вляво) се предизвиква потенциал за действие, след което на различни интервали се прилагат стимули. Плътната червена линия показва праговото ниво на потенциала, а черните пунктирани линии показват деполяризацията на влакното до праговото ниво. В абсолютния огнеупорен период влакното не е възбудимо, а в относителния огнеупорен период прагът на неговото възбуждане надвишава нормалното ниво

Потенциалът на действие с нормална амплитуда с нормална прагова деполяризация може да бъде извикан само няколко милисекунди след предишния потенциал на действие. Връщането в нормална ситуация съответства на края на относителния огнеупорен период. Както беше отбелязано по-горе, рефрактерността се дължи на инактивиране на Na + системата по време на предишния потенциал за действие. Въпреки че реполяризацията на мембраната прекратява състоянието на инактивиране, това възстановяване е постепенен процес, продължаващ няколко милисекунди, през който Na " "системата все още не може да бъде активирана или е само частично активирана. Абсолютният рефрактерен период ограничава максималната честота на генериране на потенциали за действие. Както е показано на фиг. 2.9, абсолютният огнеупорен период завършва 2 ms след появата на потенциала на действие, тогава клетката може да се възбуди с максимална честота 500 / s. Има клетки с още по-кратък огнеупорен период, в който честотата на възбуждане може да достигне 1000 / s Повечето клетки обаче имат максимална честота на потенциала за действие под 500 / s.